Mur fit-taqsima tal-intestatura: Tipi ta 'dinosawri
Fil-bidu tas-snin 70, paleoentomologu A. G. Sharov (Istitut Paleontoloġiku tal-ANSSSR) skopra fil-Wied tal-Ferghana (Kirgiżistan), fid-depożiti tat-Triassiku tard tal-passaġġ Madigen, il-parti ta 'quddiem tal-iskeletru b'kranju ta' rettili tal-fossili minjatura. Fuq il-wiċċ tal-madum tat-tafal iebes, li fih il-fdalijiet tal-għadam tagħha huma magħluqa, huma ppriservati stampi distinti tal-qoxra ta ’barra: skali tawwali u li jikkoinċidu huma viżibbli b’mod ċar fir-reġjun tal-gerżuma u fit-tarf ta’ wara tal-ispalla u d-driegħ. L-iskali dorsali tar-rettili rriżultaw li kienu partikolarment notevoli - dawn huma twal (sa 10-12 cm) u l-formazzjonijiet bħar-rix jitwessgħu fl-aħħar.
Fid-dejta ppubblikata dwar is-sejba tiegħu, Sharov jismu kreatura fossiliLongisquama insignis. Skond hu, longiskwama kienet tgħix fuq siġar u setgħet tiċċaqlaq fl-arja, billi tuża appendiċi, li suppost kienu f'ringiela waħda, bħala paraxuti partikolari. Huwa jemmen li dan ir-rettili Triassiku jappartjeni għal xi fergħa ta 'l-arkosauuri (sottoklassi tar-rettili, inklużi thecodonts, dinosawri, kukkudrilli u dinosawri li jtajru), relatati ma' l-għasafar. L-aħħar konklużjoni waslet mill-preżenza ta ’foramen preorbitali fil-longisquam, kolonni li jixbħu furketta karatteristika ta’ l-għasafar, u l-istruttura ta ’l-appendiċi dorsali, li, skond ix-xjentist, ma jikkontradixxix dak li kien mistenni mill-antenati ta’ l-għasafar.
Sussegwentement, Longiskwam rarament ġie mfakkar. Oġġett xjentifiku ppubblikat fl-1987 biss mill-paleontoloġi Ewropej tal-Punent sar notevoli. Huwa indika l-forma ajrudinamika tal-appendiċi dorsali u l-arranġament ta 'żewġ fillieri tagħhom. Fuq din il-bażi, ġie preżunt li longiskwama pjuttost ippjanat minn siġra għal siġra, kif isir, pereżempju, minn squirrel li jtajjar modern jew minn gremxula tad-dragun. Minn dak il-mument, ir-rikostruzzjonijiet pittoresk ta 'longiscwams bdew jiġu ppubblikati f'ħafna pubblikazzjonijiet tax-xjenza popolari.
F'dawn l-aħħar snin, l-interess fil-longishwam reġa 'qajjem minħabba d-diskussjoni intensifikata dwar il-problema tal-oriġini tal-għasafar. Fil-kors tagħha, l-għadd ta 'partitarji tal-ipoteżi dwar l-oriġini ta' l-għasafar mid-dinosawri żdied, li kienet influwenzata b'mod speċjali mis-sensiela ta 'skoperti fiċ-Ċina ta' dinosawri predatorji Kretaċeju bikrija bil-fdalijiet ta 'rix naturali ta' ħama u b'impressjonijiet ta 'feriti fil-ġilda li jixbhu ħafna lill-għata tar-rix. U hawn fakkru fil-longiscuwa problematika.
Fl-1999, fl-Università ta ’Kansas (l-Istati Uniti), l-awturi ta’ dan l-artikolu, flimkien ma ’grupp ta’ paleontologi u żoologisti Amerikani (J.Ruben, L. Martin, A. Feduccia u oħrajn), użaw l-ottika moderna, kif ukoll il-possibiltajiet tal-fotografija diġitali, ippruvaw jikkunsidrawhom fid-dettall strutturi morfoloġiċi ta 'longiscwam. Kien mistenni li dan ir-rettili trijssiku jkun jista 'jikkonferma l-opinjoni ta' numru ta 'xjenzati awtorevoli li jippermettu l-oriġini ta' l-għasafar minn xi arċiwauwri mhux tad-dinosawru.
Ir-riżultat tal-ħidma konġunta kien il-pubblikazzjoni ta 'artiklu intitolat "Rixx ta' l-Għasafar ta 'l-Arkawajsa Triassiku Tard", li fih huwa ppruvat li l-appendiċi dorsali tal-longisquama għandhom min jilbisha u xafra assjali vojta, li l-parti bażali tagħha hija ristretta u arrotondata. Dawn is-sinjali kollha jindikaw ix-xebh tal-appendiċi tas-sinsla mar-rix, li, b'kuntrast mal-iskali, hija ffurmata miż-żona mgħaddsa tal-ġilda - il-papilla follikulari. Għalhekk, nistgħu nikkonkludu li strutturi bħar-rix dehru 75 sa 80 miljun sena aktar kmieni minn Archeopteryx, l-eqdem għasfur li jgħix 150 miljun sena ilu, fi tmiem il-perjodu Jurassic. Fid-dikjarazzjonijiet orali ta 'xi awturi Amerikani ta' dan l-artikolu, ġie argumentat li l-longiscwama ma tappartjenix għad-dinosawri u li l-għasafar x'aktarx ma jkunux relatati ma 'dawn tal-aħħar.
L-artiklu qajjem interess pubbliku wiesa 'u l-fluss ta' kummenti f'perjodiċi barranin ewlenin. Il-firxa ta ’opinjonijiet ta’ esperti kienet kbira. Uħud minnhom kienu lesti jaqblu ma 'dak kollu li ntqal, u xi wħud kienu kategorikament kontra dan. Uħud irrikonoxxew il-periformità tal-appendiċi dorsali ta 'Longisquama, iżda ma kinux sodisfatti bl-interpretazzjoni ta' numru ta 'dettalji morfoloġiċi (l-awturi tal-artikolu kellhom ukoll tilwim dwar dan is-suġġett), filwaqt li oħrajn, mingħajr ma qajmu oġġezzjonijiet fundamentali, ma raw l-ebda raġuni biex jabbandunaw l-idea ta' parentela bejn l-għasafar u d-dinosawri. Ħafna drabi, ħafna drabi wrew sorpriża li l-artiklu ma jeżaminax l-istruttura tal-iskeletru u ma janalizzax ir-rabtiet familjari ta 'longiscwam, li għal ħafna speċjalisti mhumiex pjuttost ċari. Sfortunatament, in-sfumaturi tal-pożizzjoni tal-awturi Russi tal-artiklu, li tikkonsisti fl-appoġġ tal-argumenti favur il-periformità tal-istruttura tal-appendiċi dorsali, baqgħu lil hinn mill-konfini tal-kontroversja fl-istampa barranija. Ma kien hemm l-ebda raġuni biex wieħed jiddubita l-konklużjoni ta 'Sharov dwar l-affiljazzjoni sistematika u r-parentela ta' longiscwam magħna, bħal ma 'l-ko-awturi kollha tagħna, meta l-artiklu kien ippubblikat fix-Xjenza.
Klassifikazzjoni
Il-pożizzjoni sistematika mhix mifhuma għal kollox. F’diversi sorsi, l-awturi jqisuh bħala lepidosawru, prolacertilia, jew bħala arkawururomorf inkluż fil-grupp Avicephala kif ukoll Coelurosauravidae, Drepanosauridae, Protoavis. Xi awturi saħansitra jqisu l-longiskwama bħala dinosawru żgħir.
Il-paleontologu A. G. Sharov innifsu attribwixxa l-longiscwam lil fergħa ta 'arkawauwri relatati ma' l-għasafar. Huwa wasal għal din il-konklużjoni wara li studja l-karatteristiċi strutturali tal-fdalijiet tal-fossili - il-preżenza ta 'foramen preorbitali, claarbone bħal qabda ta' għasfur, u l-istruttura ta 'l-appendiċi dorsali.
Deskrizzjoni
L-appendiċi dorsali huma twal, 10-12 ċm twal, imwessgħa fl-aħħar, b'fann u xaft assjali vojta, li l-parti bażali tagħha hija dejqa u arrotondata. Il-post u l-iskop tal-appendiċi dorsali mqaxxra twal għadhom kontroversjali. Matul ir-rikostruzzjoni, l-iskali ġeneralment ikunu jinsabu fuq wara. Madankollu, mhux magħruf f'liema pożizzjoni - f'orizzont jew orizzontali, f'ringiela waħda jew tnejn kienu jinsabu fl-annimal. Mhux magħruf ukoll jekk kinux mobbli. L-iktar teorija komuni, espressa għall-ewwel darba mill-iskopertaur ta ’Sharov, tgħid li l-appendiċi dorsali ffurmaw tip ta’ “paraxut”, li tipprovdi ppjanar ta ’titjira. Huwa maħsub ukoll li skali jistgħu jintużaw biex jirregolaw it-trasferiment tas-sħana jew fl-imġieba soċjali ta 'dawn l-annimali. Riċerkaturi partikolarment xettiċi għandhom it-tendenza li jemmnu li l-marki tas-swaba 'li jinsabu mhumiex skali kollha, iżda frammenti ta' pjanti.
Longiskwama probabbilment kien jgħix fuq siġar, jitma 'fuq insetti.
Min hu Longiskwama - Bijoloġija
Fil-bidu tas-snin 70, paleoentomologu A. G. Sharov (Istitut Paleontoloġiku tal-Akkademja tax-Xjenzi tal-USSR) skopra fil-Wied Ferghana (Kirgiżistan), fid-depożiti tat-Triassiku tard tal-passaġġ Madigen, il-faċċata tal-iskeletru b'kranju ta 'rettili tal-fossili minjatura. Fuq il-wiċċ tal-madum tat-tafal iebes, li fih il-fdalijiet tal-għadam tagħha huma magħluqa, huma ppriservati stampi distinti tal-qoxra ta ’barra: skali tawwali u li jikkoinċidu huma viżibbli b’mod ċar fir-reġjun tal-gerżuma u fit-tarf ta’ wara tal-ispalla u d-driegħ. L-iskali dorsali tar-rettili rriżultaw partikolarment notevoli - dawn huma twal (sa 10-12 cm) u l-formazzjonijiet li jixbhu r-rix jitwessgħu fl-aħħar.
Disinn Longiskwama ppreżentat fl-ewwel deskrizzjoni ta ’A.G. Sharov.
Fid-dejta ppubblikata dwar is-sejba tiegħu, Sharov jismu kreatura fossili Longisquama insignis (longhavel mhux tas-soltu). Skond hu, longiskwama kienet tgħix fuq siġar u setgħet tiċċaqlaq fl-arja, billi tuża appendiċi, li suppost kienu f'ringiela waħda, bħala paraxuti partikolari. Huwa jemmen li dan ir-rettili Triassiku jappartjeni għal xi fergħa ta 'l-arkosauuri (sottoklassi tar-rettili, inklużi thecodonts, dinosawri, kukkudrilli u dinosawri li jtajru), relatati ma' l-għasafar. L-aħħar konklużjoni waslet mill-preżenza ta ’foramen preorbitali fil-longisquam, kolonni li jixbħu furketta karatteristika ta’ l-għasafar, u l-istruttura ta ’l-appendiċi dorsali, li, skond ix-xjentist, ma jikkontradixxix dak li kien mistenni mill-antenati ta’ l-għasafar.
Sussegwentement, Longiskwam rarament ġie mfakkar. Oġġett xjentifiku ppubblikat fl-1987 biss mill-paleontoloġi Ewropej tal-Punent sar notevoli. Huwa indika l-forma ajrudinamika tal-appendiċi dorsali u l-arranġament ta 'żewġ fillieri tagħhom. Fuq din il-bażi, ġie preżunt li longiskwama pjuttost ippjanat minn siġra għal siġra, kif isir, pereżempju, minn squirrel li jtajjar modern jew minn gremxula tad-dragun. Minn dak il-mument 'il quddiem, rikostruzzjonijiet pittoresk ta' longiscuwas bdew jiġu ppubblikati f'ħafna pubblikazzjonijiet tax-xjenza popolari.
Fi snin reċenti, l-interess fil-longskwama reġgħet reġgħet minħabba d-diskussjoni intensifikata dwar il-problema tal-oriġini tal-għasafar. Fil-kors tagħha, l-għadd ta 'partitarji tal-ipoteżi dwar l-oriġini ta' l-għasafar mid-dinosawri żdied, li kienet influwenzata b'mod speċjali mis-sensiela ta 'skoperti fiċ-Ċina ta' dinosawri predatorji Kretaċeju bikrija bil-fdalijiet ta 'rix naturali jew b'immarki ta' formazzjonijiet ta 'ġilda simili għal kisi ta' rix. U hawn ftakru fil-longiscwam problematiku.
Fl-1999, fl-Università ta ’Kansas (l-Istati Uniti), l-awturi ta’ dan l-artikolu, flimkien ma ’grupp ta’ paleontologi u żoologisti Amerikani (J.Ruben, L. Martin, A. Feduccia u oħrajn), użaw l-ottika moderna, kif ukoll il-possibiltajiet tal-fotografija diġitali, ippruvaw jikkunsidrawhom fid-dettall strutturi morfoloġiċi ta 'longiscwam. Kien mistenni li dan ir-rettili trijssiku jkun jista 'jikkonferma l-opinjoni ta' numru ta 'xjenzati awtorevoli li jippermettu l-oriġini ta' l-għasafar minn xi arċiwauwri mhux tad-dinosawru.
Ir-riżultat tax-xogħol konġunt kien il-pubblikazzjoni ta 'artiklu intitolat "Rixx ta' l-Għasafar ta 'l-Archosaurus Triassic Tard", li fih ġie ppruvat li l-appendiċi dorsali tal-longisquama għandhom min jilbisha u xafra assjali vojta, li l-parti bażali tagħha hija ristretta u mqarrba. Dawn is-sinjali kollha jindikaw ix-xebh tal-appendiċi tas-sinsla mar-rix, li, b'kuntrast mal-iskali, huwa ffurmat minn żona mgħaddsa tal-ġilda - il-papilla follikulari. Għalhekk, nistgħu nikkonkludu li strutturi bħar-rix dehru 75–80 miljun sena qabel dik ta 'Archeopteryx, l-eqdem għasafar li jgħix 150 miljun sena ilu, fi tmiem il-perjodu Jurassic. Fid-dikjarazzjonijiet orali ta 'xi awturi Amerikani ta' dan l-artikolu, ġie argumentat li l-longiscwama ma tappartjenix għad-dinosawri u li l-għasafar x'aktarx ma jkunux relatati ma 'dawn tal-aħħar.
L-artiklu qajjem interess pubbliku wiesa 'u l-fluss ta' kummenti f'perjodiċi barranin ewlenin. Il-firxa ta ’opinjonijiet ta’ esperti kienet kbira. Uħud minnhom kienu lesti jaqblu ma 'dak kollu li ntqal, u xi wħud kienu kategorikament kontra dan. Uħud irrikonoxxew il-periformità tal-appendiċi dorsali ta 'Longisquama, iżda ma kinux sodisfatti bl-interpretazzjoni ta' numru ta 'dettalji morfoloġiċi (l-awturi tal-artikolu kellhom ukoll tilwim dwar dan is-suġġett), filwaqt li oħrajn, mingħajr ma qajmu oġġezzjonijiet fundamentali, ma raw l-ebda raġuni biex jabbandunaw l-idea ta' parentela bejn l-għasafar u d-dinosawri. Ħafna drabi, ħafna drabi wrew sorpriża li l-artiklu ma jeżaminax l-istruttura tal-iskeletru u ma janalizzax ir-rabtiet familjari ta 'longiscwam, li għal ħafna speċjalisti mhumiex pjuttost ċari. Sfortunatament, in-sfumaturi tal-pożizzjoni tal-awturi Russi tal-artiklu, li tikkonsisti fl-appoġġ tal-argumenti favur il-periformità tal-istruttura tal-appendiċi dorsali, baqgħu lil hinn mill-konfini tal-kontroversja fl-istampa barranija. Ma kien hemm l-ebda raġuni biex wieħed jiddubita l-konklużjoni ta 'Sharov dwar l-affiljazzjoni sistematika u r-parentela ta' longiscwam magħna, bħall-ko-awturi kollha tagħna, meta l-artiklu kien ippubblikat fix-Xjenza.
Riċentement, dissezzjoni rqiqa addizzjonali tal-vertebri ċervikali u taċ-ċinturin ta 'l-ispalla ta' longisquama twettqet fl-Istitut Paleontoloġiku ta 'l-Akkademja tax-Xjenzi Russa. Barra minn hekk, xi dettalji dwar l-istruttura tal-kranju ta 'annimal fossili ġew eżaminati bir-reqqa bl-użu ta' mikroskopju binokulari b'riżoluzzjoni għolja - aħna ppruvajna nidentifikaw il-ġonot bejn għadam multipli ta 'kranju mgħaffeġ mgħotti minn bosta xquq. Bħala riżultat, irriżulta li l-istampa tal-istruttura tal-iskeletru tal-longiscwama, murija fl-ewwel deskrizzjoni, tista 'tkun sostanzjalment supplimentata (suppost li tippreżenta d-dejta l-ġdida fid-dettall aktar tard). Sadanittant, huwa permissibbli li wieħed jassumi li l-longiskwama Triassic huwa rappreżentant tad-dinosawri. Ipotesi simili ġiet espressa fl-istampa mill-paleontologu dilettant Amerikan J. Olshevsky.
Rikostruzzjoni tal-apparenza ta 'longiscwama mill-awturi ta' din il-kariga.
1. Sharov A.G. // Paleontol. ġurnal 1970.? 1. S.127-130.
2. Hatbold H., Buffetaut E. // C. R. Acad. Sci. Pariġi 1987. V. 305. P.65-70.
3. Jones. T. et al. // Ix-Xjenza. 2000. V.288. ? 5474 P.2202-2205.
4. Olshevsky J. // Lista ta ’Kontroll Annotata tal-Ispeċi tad-Dinosawri mill-Kontinent. San Diego, 2000.
Fil-bidu tas-snin 70, paleoentomologu A. G. Sharov (Istitut Paleontoloġiku tal-Akkademja tax-Xjenzi tal-USSR) skopra fit-territorju tal-Wied Ferghana (Kirgiżistan), fid-depożiti tat-Triassiku tard tal-passaġġ Madigen, il-faċċata tal-iskeletru b'kranju ta 'rettili ta' daqs żgħir
Storja ta ’skoperta
Fl-aħħar tas-snin 1960, expedition ta 'l-Istitut Paleontoloġiku ta' l-Akkademja tax-Xjenzi ta 'l-USSR wettqet skavi paleontoloġiċi fl-ixpruni tax-xifer Turkestan għal bosta snin. Wieħed mill-postijiet ta 'l-ispedizzjoni kien il-passaġġ Madigen (suite Madigen) fil-Wied Ferghana fit-territorju tal-Kirgiżistan modern, irrappreżentat minn forom ta' eżenzjoni fluvjali. Hawnhekk, f'altitudni ta 'madwar elf metru' l fuq mil-livell tal-baħar, tinsab il-Baċin ta 'Jyailoucho, imdawwar minn għoljiet tal-muntanji. In-naħa tat-tramuntana tal-baċin hija magħmula minn tafal fuq saffi u ġebel tar-ramel, li l-ħxuna tagħha tilħaq il-500 m. Dawn huma blat petrikanti sedimentarji ta 'xmara antika li nixxet hawn madwar 230 miljun sena ilu, fil-perjodu Triassiku. Fis-saff tal-fuħħar ħafif, l-ispedizzjoni sabet bosta fossili ta ’pjanti (prinċipalment makrofiti - alka multikellulari kbar), insetti, krustaċji, molluski u ħut għadam (inklużi dawk bipede), u fossili iżgħar ta’ rettili żgħar (per eżempju, Sharoviperteriks) kienu ħafna inqas komuni.
Fl-1969, waqt ġabra ta 'insetti fossili f'dawn id-depożiti tat-tafal, il-paleontologu Sovjetiku Alexander Sharov (1922-1973) skopra b'mod aċċidentali skeletru mhux komplut ta' rettili żgħir, flimkien ma 'l-impronti tal-qoxra mqaxxra ta' ġisimha u ta 'dirgħajn. Minkejja l-fatt li l-għadam tal-kranju kienu mgħaffġa u mgħaffeġ, kien possibbli li ssir distinzjoni dwar l-istruttura tal-kranju fuq il-fossili.
L-isem ġeneriku ġej mill-kliem latini. longus (twil) u lat. squama (skali), u l-epitetti tal-ispeċi insignis tfisser "straordinarji." L-iskopertaur ta 'l-ispeċi, Alexander Sharov, tradotta l-isem ta' l-annimal bħala Longhaire mhux tas-soltu .
Fossili
Holotip: PIN 2584/4. Huwa skeletru mhux komplut u impronta tal-integument. Kyrgyz SSR, Osh oblast, reġjun Leilek (fid-deskrizzjoni oriġinali tal-ispeċi, ir-reġjun kien jissejjaħ Lyailaksky. Bħalissa, id-distrett huwa parti mir-reġjun ta 'Batken, separat minn Osh fl-1999), passaġġ Madigen, lokalità Jyaylucho. Inizjalment, is-sejba kienet iddata bħala t-Triassic Inferjuri, is-suite Madigen, l-istrat ta 'fuq. Bħalissa, il-fossili joriġina mit-taqsima Ladin tat-taqsima tan-nofs tal-perjodu Triżiku. Il-fossili huwa l-parti ta 'quddiem tal-iskeletru b'kranju u stampi distinti ta' appendiċi tawwalija u li jikkoinċidu.
Minbarra l-olotip, fl-istess lok, l-istess spedizzjoni sabet impronti separati ta 'appendiċi spinali singoli u raggruppati - Paratypes PIN 2584/5 - 2584/7, 2584/9. Il-kampjun PIN 2584/9 jinkludi marki tas-swaba 'ta' sitt appendiċi solidi li jinsabu ħdejn xulxin, PIN 2584/6 - marki tas-swaba 'ta' żewġ appendiċi twal mgħawġa, PIN 2585/5 u 2585/7 - marki tas-swaba 'ta' appendiċi wieħed biss. Issa l-fossili jinsabu fil-kollezzjoni tal-Istitut Paleontoloġiku tal-Akkademja tax-Xjenzi Russa f'Moska u huma esibiti fil-Mużew Paleontoloġiku. Yu. A. Orlova.
Matul l-iskavi tat-tbaħħir ta 'l-Akkademja tal-Minjieri ta' Freiberg fl-2007 fil-passaġġ ta 'Madigen, instabu tliet marki tas-swaba' ta 'appendiċi oħra - kampjuni FG 596 / V / 1, FG 596 / V / 2, FG 596 / V / 3. Il-Kampjun FG 596 / V / 1 huwa l-uniku istanza ta 'l-appendiċi li ġiet ippreservata intatta matul it-tul kollu tagħha - it-tul huwa 28,9 cm, li jaqbeż id-daqs ta' frammenti oħra magħrufa.
Interpretazzjonijiet ta 'fatturi kontroversjali
Il-preservazzjoni fqira tal-għadam tagħmilha diffiċli li jkun hemm analiżi osteoloġika dettaljata tal-fossili, li twassal għal differenzi fl-interpretazzjoni ta ’numru ta’ sinjali minn diversi riċerkaturi. Fid-deskrizzjoni oriġinali tal-ispeċi, Sharov innota l-preżenza ta 'karatteristika distinta ta' arkosawri fuq il-kranju ta 'longysquam (osservat ukoll f'dinosawri u kukkudrilli) - it-tieqa preorbitali (antorbital fenestrae), ftuħ speċifiku fil-kranju li jinsab bejn l-orbita u l-ftuħ nażali. Din it-tieqa, min-naħa tagħha, tikkonsisti fi tliet toqob 'l isfel. Madankollu, il-konferma tal-preżenza tagħha fi longiscwama hija mxekkla mill-istess ħsara fuq il-fossili. Ċentru (2003) ikkonkluda li l-istruttura adottata minn Sharov għat-tieqa preorbitali kienet fil-fatt iffurmata minn ksur tal-kranju. Din il-konklużjoni kienet appoġġjata wkoll minn Prum. Peters (2000) u Larry Martin (2004) ma jaqblux ma 'konklużjonijiet bħal dawn u jemmnu li, minbarra l-preorbitali, kien hemm ukoll twieqi maxillari u mandibulari fil-kranju ta' longisquam. Bl-istess mod, it-tieqa mandibulari inizjali li dehret fid-deskrizzjoni oriġinali, madankollu, l-awturi kollha aktar tard, inklużi Peters, Martin u Senter, jaqblu li dan id-dettall huwa assoċjat mhux ma 'karatteristiċi anatomiċi, iżda ma' korrimenti ta 'holotip tal-kranju. It-tip ta ’sistema dentali kienet deskritta minn Sharov bħala akrodontali - ikkaratterizzata minn fissazzjoni mingħajr tiġbid ta’ snien direttament mat-tarf ta ’fuq tax-xedaq. Larry Martin iqis li huwa tip ta 'tecodont, li jinvolvi l-formazzjoni ta' għeruq tas-snien, li madwarhom ġew iffurmati strutturi ta 'appoġġ, magħquda mill-kunċett ta' periodontium. F'artikolu aktar tard fl-2008, Martin isostni li x-xedaq ta 'isfel tax-xedaq kien maqsum bejn madum fossili u Sharov interpreta snien sħaħ b'bażijiet imwessgħa bħala snien tal-kuruna. Fi kwalunkwe każ, l-għeruq ikunu qosra wisq għas-sistema tas-snien tat-tip tecodont, għalkemm jistgħu jkunu tat-tip sub-tecodont, li fihom is-snien jinsabu fl-alveoli baxxi u jinsabu fi skanalatura waħda. Il-parti dorsali ta 'wara tal-kranju, li tespandi b'mod sinifikanti wara l-orbita, ġiet deskritta minn Sharov bħala li kellha żewġ tuberi u ġiet interpretata bħala l-crest parietali minn Peters u Ċentru. Larry Martin jemmen li din hija biss parti mis-saqaf tal-kranju, li saret mifruda. Il-collarbones ġew deskritti minn Sharov bħala mdewba, għalkemm il-ħjata bejniethom ġiet illustrata. Ċentru u Martin jaqblu li huma mdewba u jiffurmaw timu. Peters jemmen li huma sempliċement jirkbu fuq xulxin fuq il-fossili, u Anvin u Benton jemmnu li dawn ma jikbrux flimkien.
Appendiċi tas-sinsla u l-interpretazzjoni tagħhom
Tul il-parti ta ’wara tal-annimal hemm appendiċi twal ħafna ta’ forma partikolari (deskritti minn xi awturi bħala l-forma ta ’hockey stick). Sharov innifsu ddeskrivahom bħala skali modifikati. L-olotip għandu seba 'appendiċi spinali kkaratterizzati minn struttura kumplessa. It-tul tagħhom huwa minn 10-12 cm fl-olotip, li huwa minn tnejn sa tliet darbiet it-tul tar-ras u l-ġisem magħqud, sa 28.9 cm fil-paratyp FG 596 / V / 1. Kull waħda minnhom hija ffurmata minn żewġ "skali" imtawwlin ħafna konnessi mat-tarf ta 'quddiem, u fit-tarf ukoll tul ix-xifer ta' wara u tan-nofs. It-truf tal-appendiċi huma dilati u kemmxejn mgħawweġ lura.
Kull "skala" ta 'l-appendarju mill-bażi tagħha sal-bidu ta' l-espansjoni distali hija maqsuma fi tliet strixxi, li d-dahar tagħhom jimxi gradwalment u kunjardi barra. L-istrixxa tan-nofs, kemmxejn konvessa, għandha bżieżaq fil-forma ta 'żibeġ, li jixbħu esternament nefħa ta' għeżież fiċ-ċentru tar-rix ta 'l-għasafar. Dawn it-tħawwil huma disponibbli sal-post fejn l-istrixxa ta 'wara hija miġbura, u huma l-fdalijiet keratinizzati tal-papilla li xeba' l-iskali tat-tkabbir.
L-appendiċi tad-dors huma meqjusa minn xjenzati varji jew bħala skali modifikati, jew bħala rix "mhux għasafar" b'gerba mdewba.
Speċjalment paleontologi xettiċi kienu saħansitra inklinati li jemmnu li dawn l-istrutturi ma kinux parti mill-ġisem tal-longiscame, iżda kienu frammenti ta 'pjanti li ġew ippreservati flimkien mar-rettili u ġew interpretati ħażin. Fix-xogħol tagħhom, Buchwitz u Vogt jikkonkludu li l-appendiċi bil-forma ta 'qxur ta' Longisquama mhumiex fdalijiet tal-pjanti, peress li kollha kemm huma, ħlief għal dawn tal-aħħar fuq l-olotip PIN 2584/4, għandhom struttura ordnata li tirrepeti f'intervalli regolari u ma jiġux ippreservati fil-forma ta 'film tal-karbonju - il-mod tas-soltu preservazzjoni tal-pjanti fis-suite Madigen. L-unika pjanta minn Madigen li tixbah l-appendiċi ta 'Longiscwama hija siġra li tixbah is-siġar Mesenteriophyllum kotschnevii (Pleurals tal-familja). Fuq il-wiċċ tal-weraq tagħha hemm jingħalaq trasversali. L-akbar weraq jilħqu 14 cm fit-tul u 2.5 cm wisa '. L-unika vina tan-nofs tilħaq wisa ’ta’ 3-5 mm. It-truf tal-weraq huma kkaratterizzati minn kontorn varjabbli, l-aktar immewġin u f'postijiet ftit imqattgħin. Xi kampjuni magħrufa għandhom darbiet regolari, maqsuma indaqs, perpendikulari mal-vina tan-nofs f'distanza ta 'madwar 1 mm minn xulxin u kważi jilħqu l-vina tan-nofs. Madankollu jitlaq M. kotschnevii m'għandhomx il-forma distintiva ta 'hockey stick.
Fl-1999, fl-Università ta ’Kansas (l-Istati Uniti tal-Amerika), grupp ta’ paleontologi u żooloġi Amerikani (J. Ruben, Larry Martin, Alan Feduccia, eċċ) flimkien mal-paleontologi Russi E.N. Kurochkin u V. Alifanov, użaw l-ottika moderna dak iż-żmien, u ukoll il-possibiltajiet tal-fotografija diġitali, għamlu tentattiv biex jiġu studjati l-istrutturi morfoloġiċi ta 'longiscwam. L-awturi tal-istudju stennew li dan ir-rettili jkun jista 'jikkonferma l-ipoteżi li tissuġġerixxi l-oriġini ta' l-għasafar mill-arkosauuri mhux tad-dinosawru. Ir-riżultat tax-xogħol kien pubblikazzjoni li fiha l-awturi indikaw li l-appendiċi dorsali tal-longisquama għandhom fann u xaft assjali vojta, li l-parti bażali tagħha hija dejqa u arrotondata. Għalhekk, fil-fehma tagħhom, dawn is-sinjali indikaw xebh bejn l-appendiċi dorsali u r-rix, li l-formazzjoni tagħhom, b'differenza mill-iskali, ġejja minn żona mgħaddsa tal-ġilda - il-papilla follikulari.
L-espert fl-iżvilupp tar-rix Richard Proom, kif ukoll Reis u Zyus, jivvalutaw dawn l-istrutturi bħala anatomikament differenti minn rix u jqisuhom imwieżen bħal żigarella tawwali.
L-appendiċi Longiskwama għandhom diversi karatteristiċi anatomiċi li mhumiex osservati għall-iskali tar-rettili tawwalija, iżda jixbhu r-rix tal-għasafar u l-istadji ta 'żvilupp tagħhom: differenzjazzjoni prossimali-distali bi tranżizzjoni morfoloġika waħda ewlenija, strutturi interni u esterni differenti, struttura interna kumplessa b'kampijiet voluminużi u qafas ramifikat sezzjoni distali, il-proporzjon tat-tul u l-wisa 'fil-parti prossimali sa 50% (kampjun FG 596 / V / 1). Għalhekk, Vogt interpreta l-karatteristiċi tal-iżvilupp tal-appendarju b'analoġija ma 'ideat moderni dwar l-oriġini u l-iżvilupp tar-rix: it-tkabbir tagħhom kien unidirezzjonali, u kien jeħtieġ żona definita b'mod ċar ta' proliferazzjoni taċ-ċelluli. L-appendiċi ta 'longisquam ġew żviluppati minn ġermen epidermiku b'ħafna saffi, li d-differenzjazzjoni tiegħu ddeterminat il-formazzjoni ta' l-istruttura kumplessa tagħhom. It-tranżizzjoni mis-sit distali għas-sit prossimali tindika sekwenza ta 'fażijiet individwali ta' żvilupp, simili għat-tranżizzjoni minn ġewwa għar-rix tar-rix. Barra minn hekk, l-iffissar fil-fond u n-natura tubulari probabbli tal-parti prossimali, deskritti wkoll minn numru ta ’riċerkaturi, jistgħu jindikaw l-iżvilupp ta’ appendiċi minn invaginazzjoni epidermika ċilindrika, jiġifieri mill-follikulu. Għalhekk, dawn il-qligħ għandhom struttura simili għall-iskali dorsali ta 'iguanas moderni.
Xi riċerkaturi jindikaw li l-qbiż ta 'longisquama huma morfoloġikament simili ħafna għan-nisġiet bi tliet xfafar fuq il-virga (ovali fi projezzjoni trasversali) ta' l-istruttura Praeornis sharovi, li għexu fuq id-dawra tal-Ġurassiku Nofsani u Tard fit-territorju tal-Każakstan modern.
Ta 'min jinnota li fil-morfogeneżi tar-rix preżenti hemm proċessi speċifiċi bħal dawk li jċaqalqu ż-żona tat-tkabbir mit-tarf apikali tal-ġilda' l isfel lejn il-ġnub laterali tal-follikulu, il-lokalizzazzjoni ta 'diversi popolazzjonijiet ta' ċelloli staminali, li mhux biss branching bit-tkabbir taċ-ċelluli (bħal fir-rettili), iżda wkoll bl-apoptożi - Proċess aġġustabbli tal-mewt taċ-ċellula programmata tal-partijiet tat-tarf tal-pjanċi.
L-iskop u l-lok ta 'l-appendiċi dorsali mqaxxra twal ukoll jibqgħu kontroversjali, peress li mhux magħruf f'liema pożizzjoni - b'mod orizzontali jew vertikali, f'ringiela waħda jew tnejn - kienu jinsabu fl-annimal. Mhux magħruf ukoll jekk kinux mobbli. It-teorija l-iktar mifruxa fil-preżent ġiet espressa l-ewwel darba mill-iskopertaur Sharov, u sussegwentement adottata u adattata minn riċerkaturi oħra. Skond hi, il-qligħ vertebrali kellu funzjoni ajrudinamika u kienu jintużaw mill-annimal għal titjira passiva. Skond hu, bilqiegħda f'ringiela fuq il-ġnub tal-ġisem jew fuq wara, huma ħadmu bħal paraxut, li jippermettu lir-rettili jagħmlu titjira ta 'ppjanar. Din l-ipoteżi ta 'Sharov kienet imqanqla mill-preżenza ta' karatteristiċi anatomiċi simili fi longiscuwa u għasafar fl-opinjoni tiegħu: it-tieqa preorbitali u l-collarbones mdewba deskritti minnu kienu sinjali li kienu mistennija mill-antenati probabbli ta 'l-għasafar.
Fl-1987, Hartmut Hobold u Eric Buffetaut (Haubold & Buffetaut) issuġġerew li proċessi mhux tas-soltu kienu jinsabu f'pari fuq il-ġnub tal-korp ta 'longisquam, li jiffurmaw "ġwienaħ li jintwew", kienu mobbli u fl-istat mhux mitwija ħallew lill-annimal iwettaq ippjanar passiv simili għal gremxul modern tal-ġeneru li jtajru dragoni (Draco) jew il-cuneosaurus fossili, Xianglong zhaoi , Mecistotrachelos apeoros u coelurosaurus.
Fil-bidu tal-2010, Jones u l-kollegi sabu li l-qbiż kienu jinsabu fuq wara, u mhux fuq il-ġnub tal-ġisem, iżda sena wara huma interpretawhom bħala żewġ ringieli ta 'strutturi, anatomikament simili għal rix u li jinsabu f'pożizzjoni simili għal rix dorsali. pterillju fl-għasafar.
Skond Anvin u Benton, il-qbiż jirrappreżenta ringiela waħda mhux imqabbda fuq wara tal-annimal, li jvarja fid-daqs minn ikbar għal iżgħar fid-direzzjoni tad-denb u li jinsab tul il-linja tan-nofs tal-ġisem.
Xi riċerkaturi jqisu l-preżunzjoni li l-appendiċi dorsali kienu bl-ebda mod konnessi mat-titjira bħala dubjużi. Dawn jinkludu Vogt u l-kollegi li jirrifjutaw din l-ipoteżi għal diversi raġunijiet. Allura, l-olotip għandu biss serje waħda magħrufa ta 'appendiċi, u kull informazzjoni dwar il-liwjiet wara mewtu jew it-telf tat-tieni ringiela tagħhom hija nieqsa. Barra minn hekk, fl-ippjanar tar-rettili bħal coelurosaurus, sharovyperteriks, cuneosaurus u dragoni li jtajru moderni, membrani tal-ġwienaħ jinsabu viċin il-ġisem u huma sostnuti minn dirgħajn, kustilji veri jew foloz. Fil-każ ta 'longiskwama, jekk l-appendiċi kienu rranġati f'żewġ ringieli, matul titjira li qed tiżdied, profil ajrudinamiku kontinwu jinħoloq biss fuq il-parti distali tal-proċessi, fejn il-partijiet estiżi tagħhom jistgħu parzjalment jirkbu fuq xulxin. B'żieda fil-forza ta 'rfigħ maħluqa' l bogħod miċ-ċentru tal-massa, it-tensjoni fuq il-bażi tal-proċessi tkun daqshekk għolja li timmassimizza r-riskju ta 'ħsara strutturali (speċjalment fil-każ tal-artikolazzjoni mobbli tagħhom mal-ġisem, kif issuġġerit mir-rikostruzzjoni ta' Hobold u Buffeto).
Skond xi xjenzati, skali jistgħu jintużaw biex jirregolaw it-trasferiment tas-sħana jew fl-imġieba soċjali ta 'l-annimali. Allura, skond Vogt u l-kollegi tagħhom, longiskwama, li għandha ringiela waħda ta 'appendiċi fuq daharha, tista' tgħolli u tintewahom fi pjan sagittali bħal fann, pereżempju, għall-iskop ta 'mimetika protettiva jew biex tattira nisa matul l-istaġun tat-tgħammir u tintimida rġiel oħra (bħalissa simili b'hekk, li jintefħu u jintlew saqqu l-gerżuma b'kulur jgħajjat, jaslu rġiel ta 'numru ta' gremxul). Barra minn hekk, ħafna mill-ħin, l-appendiċi kienu apparentement lokalizzati f'pożizzjoni orizzontali mitwija, u l-movimenti tagħhom kellhom jiġu pprovduti minn sistema ta 'muskoli lonġitudinali mwaħħla ma' follikuli li jinsabu fil-fond.
Paleobjoloġija
Longiskwama probabbilment kienet speċi ta 'siġar (l-iktar siġar). Skond Sharov, spalla u driegħ relattivament qasir, flimkien ma 'idu twil, jixhdu dan, u l-klavikoli mdewba jindikaw tagħbijiet kbar esperjenzati mill-forelimbs. Xi riċerkaturi, li wkoll jirrifjutaw l-idea li jużaw appendiċi tas-sinsla biex jippjanaw titjira, jiddubitaw l-istil ta ’ħajja tas-siġra ta’ longiscwam. Huma jibbażaw il-pożizzjoni tagħhom fuq il-fatt li r-riġlejn ta 'wara u d-denb tar-rettili ma ġewx preservati, rispettivament, il-pożizzjoni tagħhom għadha mhix magħrufa.
Hija kielet insetti, li jistgħu jiġu ġġudikati minn snien żgħar koniċi tal-istess tip.
Paleoekoloġija
Il-fdalijiet ta 'longiskwama nstabu fil-passaġġ Madigen, li jmur mill-perjodu Triassic. Madigen kien pjan ta ’xmajjar intermountain ma’ lagi mineralizzati, anzjani u ġibjuni effimeri matul il-perjodi ta ’għargħar. Il-klima kienet arida staġjonali. Probabbilment, il-lagi kienu produttivi baxxi, b'konċentrazzjoni baxxa ta 'ossiġenu fl-ilma, minħabba liema kundizzjonijiet speċifiċi ffurmaw fil-qiegħ tagħhom, u dan impedixxa d-dekompożizzjoni rapida ta' organiżmi mejta. Fil-biċċa l-kbira tal-lokalitajiet, in-nifs tal-fawna akkwatiku permezz tal-garġi huwa rari (għajr għall-ħut, l-ostrakodi, il-krustaċji decapod, il-bivalvi u l-briożos. L-iktar organiżmi komuni għan-nifs fil-garġi kienu krustaċji li weraq il-weraq li abitaw flajjar temporanji u għadajjar baxxi. Karatteristika ta 'Madigen kienet il-preżenza ta' ħwienet tal-fwied li jżommu f'wiċċ l-ilma, li probabbilment jiffurmaw fl-ilmijiet baxxi barra mill-kosta tip ta '"twapet" li jżommu f'wiċċ l-ilma li fihom abitaw diversi invertebrati. Fuq il-bażi ta 'bosta sejbiet ta' snien ta 'klieb il-baħar f'Madigen, ġiet ippreżentata ipoteżi li klieb il-baħar li jbaħħru minn ilmijiet aktar profondi (jew minn ġibjuni oħra) jitrabbew fir-raħal ta' lag kbir jew xmajjar li jnisslu fih. Hawn huma waħħlu l-bajd tagħhom mal-veġetazzjoni akwatiku. Ħdejn il-klieb il-baħar żgħar li għal xi żmien kienu joqogħdu fuq il-littoral, jieklu molluski u priża żgħira oħra. Kapsuli tal-bajd vojta ġew maħsula u midfuna fiż-żoni ta 'produttività baxxa fil-ġibjun.
Fost il-vertebrati terrestri magħrufa minn Madigen, wieħed jista 'jinnota cynodont Madysaurus sharovi u rettili tal-ippjanar mill-ordni Prolacertiformes - sharovyperteriksa (Sharovipteryx) .
Sistemiċi u filogenija
Il-pożizzjoni sistematika tibqa 'mhux iċċarata għal kollox.
Alexander Grigorievich Sharov inizjalment iddeskriva l-ispeċi, skond is-sistematika li kienet teżisti dak iż-żmien, bħala rappreżentant tal-iskwadra ta 'pseudosuchia (Pseudosuchia) ibbażata fuq żewġ twieqi temporali parzjalment ippreservati, kif ukoll tieqa preorbitali żgħira u tieqa fid-dahar tax-xedaq t'isfel. Bħalissa, il-psewdonoskużi huma meqjusa fil-grad ta 'waħda miż-żewġ teżori ta' bint prinċipali ta 'l-arkosauuri. Fl-ewwel deskrizzjoni, Sharov innota li l-longiskwama x'aktarx kien pjuttost viċin il-psewdosuh li għadhom ma kinux magħrufa (dak iż-żmien), minn fejn l-għasafar dixxendew. Għalhekk, huwa attribwixxa l-longiscwam lil fergħa ta 'l-arkosauuri relatati ma' l-għasafar. Huwa wasal għal din il-konklużjoni wara li studja l-karatteristiċi strutturali tal-fdalijiet fossili - il-preżenza ta 'tieqa preorbitali (fenestrae antorbitali), it-tieqa mandibolari, l-għonq tal-lewn imdewweb bħall-timu ta 'l-għasafar, u l-istruttura ta' l-appendiċi dorsali, li, fl-opinjoni tiegħu, ma jikkontradixxux dak li kien mistenni mill-antenati ta 'l-għasafar (preżunt dak iż-żmien).
Fl-2001, Richard Pram u Terry Jones et al. Fil-ħidma tagħhom appoġġjaw l-attribuzzjoni ta 'longiscuva lill-arkosauuri bbażati fuq foramen preorbitali, li wieħed minnhom jinsab quddiem l-orbita tal-kranju. Fl-opinjoni tagħhom, il-koinċidenzi fl-istruttura ta 'l-appendiċi tar-rix tal-ġisem u tal-għasafar, kif ukoll għonq u frieket jindikaw li fost l-arkosauuri hemm relazzjoni bejn il-longiscva u l-għasafar.
Riċentement, ħafna mir-riċerkaturi huma aktar kawti fil-konklużjonijiet tagħhom dwar il-pożizzjoni sistematika u jindikaw l-ispeċi sempliċement bħala rappreżentant tad-djpsidi.
Il-kwistjoni tal-pożizzjoni sistematika tal-ispeċi hija partikolarment diffiċli biex tissolva, billi l-olotip irċieva biss l-ewwel deskrizzjoni qasira b'ilustrazzjonijiet fqar u ma ġietx deskritta osteoloġikament. Peters ipprova jirrimedja s-sitwazzjoni billi ddeskriva mill-ġdid l-olotip fl-2000. Madankollu, bosta mill-karatteristiċi deskritti huma kontroversjali. Center u Peters kienu l-uniċi awturi li jinkludu tasson fl-analiżi filogenetika.
Is-suppost pożizzjoni sistematika ta 'longiscwam skond David Peters:
| |||||||||||||||||
Characiopoda |
|