Fost l-insetti, l-aktar forom ta 'mġieba kumplessi huma osservati f'insetti pubbliċi. L-organizzazzjoni tal-komunitajiet tagħhom hija bbażata fuq ir-relazzjoni u l-kooperazzjoni bejn il-membri tagħha li jgħixu f'kolonja waħda u li jokkupaw bejta ta 'tip jew ieħor. Tassew insetti soċjali, l-hekk imsejħa insetti ewokjali, jappartjenu għal żewġ ordnijiet. Dawn huma kollha termiti (Isoptera) u rappreżentanti speċjalizzati ta 'Hymenoptera. in-nemel u xi wħud mill-wasps u n-naħal l-iktar organizzati ħafna.
L-imġieba ewokjali hija kkaratterizzata minn tliet fatturi ewlenin.
- fil-kolonja ta 'din l-ispeċi, individwi jingħaqdu biex jieħdu ħsieb it-tfal,
- id-dmirijiet fil-kolonja jitqassmu bejn gruppi speċjali ta 'individwi,
- iċ-ċikli tal-ħajja ta 'individwi ta' mill-inqas żewġ ġenerazzjonijiet jikkoinċidu, sabiex il-ġenerazzjoni żagħżugħa tqatta 'parti minn ħajjitha mal-ġenerazzjoni tal-ġenituri.
Għal livelli pre-soċjali (presokjali) ta 'organizzazzjoni ta' insetti, waħda jew tnejn biss minn dawn it-tliet fatturi huma karatteristiċi.
Kolonji ta 'insetti ewosokjali huma wkoll ikkaratterizzati minn livell għoli ta' riproduzzjoni. L-għadd ta 'individwi fil-kolonja jvarja minn inqas minn 100 għal ħafna miljuni fi speċi differenti u gruppi ta' insetti (Fig. 6.25, 6.26). Kolonja ta 'waħda mill-ispeċi ta' nemel Afrikani jista 'jkollha sa 22 miljun individwu li jaħdem. Uħud mill-nemel l-iktar organizzati, eż Myrmica rubra, fil-kolonja hemm utru wieħed ("reġina"), li jgħix għal bosta snin, ibidu l-bajd u jipprovdi frieħ għall-kolonja kollha, u n-nisa sterili mhux riproduttivi kollha jfornuha bl-ikel. Individwi mhux riproduttivi jaqdu ħafna funzjonijiet fil-kolonja.
Normalment huma rappreżentati minn diversi tipi morfoloġiċi, jew kasti. L-iżgħar individwi - ħaddiema, akbar - is-suldati jew ħaddiema kbar. Il-ħaddiema huma impenjati fil-ġbir ta 'l-għalf, ibejtu, jieħdu ħsieb it-tfal. Is-suldati jipproteġu l-bejta u ż-żoni tal-ħażna għall-ikel likwidu. Individwi mhux riproduttivi jgħixu ħajja relattivament qasira, u l-utru għandu jpoġġi bajd kważi kontinwament biex jiżgura li l-kolonja tkun ta 'daqs suffiċjenti fil-maturazzjoni. Minbarra dawn il-gruppi soċjali, hemm grupp ieħor magħmul minn irġiel. Ma jwettqu l-ebda xogħol, għandhom biss xi funzjonijiet soċjali (pereżempju, li jieħdu ħsieb individwi oħra) u qed jistennew it-titjira ta 'tgħammir biex tittella' nisa verġni. Nisa Verġni jiżviluppaw mill-ulied ta ’produttur femminili. Wara l-istaġun tat-tgħammir, kull mara żgħira tistabbilixxi kolonja ġdida tagħha stess, tibni bejta u tieħu ħsieb in-nisel. Meta l-kolonja ssir matura, individwi mhux riproduttivi jieħdu ħsieb il-frieħ u funzjonijiet oħra.
Il-predeċessuri evoluzzjonarji tal-livell eusokjali ta 'organizzazzjoni ta' l-insetti kienu żewġ linji ta 'żvilupp tar-relazzjonijiet soċjali - parassjali u sotto-soċjali (Fig. 6.27). B’mod ta ’ħajja solitarju (mhux soċjali), m’hemmx tħassib għall-ulied, m’hemmx kasti speċjali ta’ tgħammir u t-trikkib reċiproku ta ’ġenerazzjonijiet suċċessivi. Bl-organizzazzjoni parassjali karatteristika tan-naħal tal-familja Halictidae, individwi adulti li jappartjenu għall-istess ġenerazzjoni, sa grad jew ieħor, jgħinu lil xulxin. L-iktar livell baxx ta ’organizzazzjoni ta’ dan it-tip jissejjaħ komunali. Fil-komunitajiet li jappartjenu għal dan il-livell, individwi adulti jingħaqdu biex jibnu bejta, iżda l-frieħ jitrabbew separatament.
Fil-livell komunali ta 'żvilupp hemm diversi speċi ta' naħal mill-familja Halictidae. Madwar 50 mara tal-istess speċi jgħixu fil-bejta taħt l-art. Kull naħla tħaffer il-mini jew iċ-ċelloli tal-ġenb tagħha, li f'kull waħda minnhom tistabbilixxi bajda waħda, tqiegħed provvista ta 'ikel u mbagħad tissiġilla. Fil-livell li jmiss tal-linja parassjali - kważi-soċjali - il-kura għall-ulied hija ta ’natura pubblika, iżda kull mara tqiegħed bajd f’xi ħin speċifiku. Fuq dak li jmiss, hemisocialtidher kasta ta 'ħaddiema, li tikkonsisti f'individwi li ma jrabbux il-kolonja. Il-livell li jmiss ta 'organizzazzjoni huwa diġà ewokjalili tinkiseb meta l-istennija tal-ħajja ta 'ġenerazzjoni ta' kolonja hemisocial issir daqshekk kbira li żewġ ġenerazzjonijiet jew aktar suċċessivi jgħixu fl-istess ħin u jieħdu sehem flimkien fil-ħajja tal-kolonja.
Sekwenza evoluzzjonarja stati sub-soċjali, li jwassal għall-formazzjoni ta 'livell eusocial ta' organizzazzjoni ta 'insetti, huwa rrappreżentat minn nemel, termiti, żunżan soċjali u diversi gruppi ta' naħal soċjali. Peress li n-nemel ħajjin kollha u t-termites jinsabu fuq livell ewsoċjali Organizzazzjoni soċjali, l-iżvilupp konsistenti tar-relazzjonijiet sottokjali ġie studjat fuq il-wasps u xi naħal. F'din il-linja ta 'żvilupp, hemm żieda fil-bonds bejn il-ġenituri u d-dixxendenti. Bi stil ta 'ħajja solitarju u f'livell sub-soċjali primittiv, il-mara tieħu ħsieb it-tqegħid stipulat minnha għal xi żmien, iżda ma tistenniex it-tfaqqis tal-minorenni. Fuq il l-ewwel subsokjali intermedju Fl-istadju, il-mara tibqa ’ma’ individwi żgħażagħ sakemm jimmaturaw. Fuq l-intermedju it-tieni stadju sub-soċjali individwi żgħażagħ adulti jgħinu lill-ġenituri fit-trobbija ta ’frieħ ġdid. Il-kooperazzjoni hija osservata bejn omm u wlied, iżda mhux bejn individwi bintha. L-istadju li jmiss huwa t-tfaċċar ta 'gruppi speċjali ta' individwi, ħaddiema, li huma assistenti kostanti fit-trobbija tal-ġenerazzjoni l-ġdida, din hija livell ewsoċjali.
L-ispeċjalizzazzjoni fil-kolonji ta 'insetti ewsoċjali tmur f'żewġ modi. L-ewwel huwa li jiżdied in-numru u l-grad ta 'speċjalizzazzjoni fil-kasti tal-ħaddiema. Is-sors ta 'differenzjazzjoni dejjem tiżdied tal-kasti tax-xogħol huwa l-bidliet morfoloġiċi kostanti li huma differenti f'individwi differenti, bħala riżultat ta' diversi tipi morfoloġiċi huma maħluqa. Pereżempju, nemel tal-ħaddiem mitmugħ sewwa jiżviluppaw ras u mandibuli kbar, li jippermettilhom li jimxu fil-kasta tas-suldati. Madankollu, bħala riżultat ta 'numru ta' bidliet morfoloġiċi f'individwu wieħed, din tista 'tappartjeni għal aktar minn kasta waħda matul il-ħajja. Fuq in-nemel Myrmica scabrinodis il-ħaddiema fl-ewwel staġun ta 'l-attività tagħhom wara mutazzjoni immaġinali jipparteċipaw fil-courthip ta' żgħażagħ, fl-istaġun li ġej isiru bennejja, u anke aktar tard - foragers. Din il-bidla ta 'funzjoni hija żviluppata aktar tajjeb fin-naħal tal-għasel.
It-tieni mod ta 'speċjalizzazzjoni fl-insetti ewsoċjali huwa l-iżvilupp ta' komunikazzjoni bejn individwi fil-kolonja, sabiex l-attività ta 'ħafna individwi li jgħixu fiha ssir koordinata. Il-komunikazzjoni, kif innotat qabel f'dan il-kapitolu, hija l-iktar żviluppata fost l-insetti soċjali. Fl-insetti eusocial, il-komunikazzjoni kimika hija żviluppata ħafna, inkluż ir-rilaxx u l-perċezzjoni tal-kimiċi. Sa ċertu punt, iżda wkoll komunikazzjoni akustika żviluppata sewwa, li għaliha jappartjenu s-serqin, it-tapping u oħrajn. L-iskambju ta 'feromoni likwidi li jrażżan id-differenzjazzjoni tal-kasta huwa wieħed mill-aqwa fenomeni osservati fil-kolonji ta' l-insetti.
Il-varjetà ta 'sinjali li jiffurmaw is-sistema ta' komunikazzjoni ta 'l-insetti tikkorrispondi għal diversi reazzjonijiet ta' mġieba: ansjetà, attrazzjoni u formazzjoni ta 'raggruppamenti, tfittxijiet għal sorsi ta' ikel ġodda jew postijiet għall-bejtiet, qorti, trophallaxis (skambju bejn individwi ma 'tnixxija ta' fluwidu anali jew anali), trasferiment ta 'partiċelli ta' ikel lil individwi oħra, grupp interazzjoni li jew ittejjeb jew tiddgħajjef l-attività individwali, l-identifikazzjoni u r-rikonoxximent tas-sieħba fil-bejta u tal-membri tal-kasta tagħhom, id-determinazzjoni tal-kasti, espressa bħala għall-inibizzjoni, jew fl-istimulazzjoni tad-differenzjazzjoni tagħhom.
6.25. Kolonja ta 'antiga bulldog Awstraljana primitiva (Myrmecia gulosa), jibni l-bejta tiegħu fl-art
A. Uterus (Reġina). B. Irġiel. Ħaddiem li joffri għalf għall-larva. Kokkoni bil-pupae.
6.26. Bejta termita Amitermes hastatus
A. Ċellula ta 'fuq b'nymphs tat-tgħammir. B. Iċ-ċellula tan-nofs mar-reġina - il-fundatur tal-bejta, ir-raġel ħdejn tagħha u bosta individwi li jaħdmu. B. Ċellula ta ’isfel bis-suldati u n-nymph li minnhom is-suldati jevolvu.
6.27. Żewġ linji ta 'żvilupp ta' organizzazzjoni ewsoċjali f'insetti pubbliċi - parassjali u subsocjali
Immunità għall-Insetti - Ġenerali
Il-protezzjoni ta 'l-insetti mill-patoġeni hija assigurata kemm bil-preżenza ta' kopertura chitinous durabbli, li sservi ta 'ostaklu għall-patoġen, kif ukoll mill-preżenza ta' immunità umorali u ċellulari. Studji riċenti jindikaw li l-insetti għandhom mhux biss immunità innata, iżda wkoll akkwistaw immunità u memorja immunoloġika.
Immunità taċ-Ċelloli ta 'l-Insetti
L-immunità ċellulari ta 'l-insetti tipproteġi l-insett minn patoġeni permezz ta' fagoċitosi, inkapsulament u sintesi tal-melanin u d-derivattivi tiegħu, li huma tossiċi għal ċelloli batteriċi. Dawn il-proċessi kollha jseħħu minħabba x-xogħol ta 'tliet tipi ta' ċelloli: plażmokiti, lamellocytes u sintetizzazzjoni ta 'ċelloli tal-fenol ossidasi (ċelloli tal-kristall). F'insetti adulti, plażmokiti tal-larva huma preżenti biss, billi l-insett jitlef il-glandoli limfatiċi waqt il-metamorfosi u f'insett adult, ċelloli immunokompetenti m'għadhomx prodotti. Fil-larva tal-insetti, it-tipi kollha ta 'ċelloli immunokompetenti huma rappreżentati, madankollu, il-biċċa l-kbira ta' din il-popolazzjoni huma plażmatoċiti. Iċ-ċelloli li sintetizzaw il-fenol ossidasi jiffurmaw biss 5% tal-popolazzjoni emozitika kollha. Il-lammelokiti jidhru fl-emolimfa tal-larvi ta 'l-insetti biss meta jkunu infettati b'pażit kbir, li l-plasmacytes ma jistgħux ilaħħqu magħhom. Il-fagocitosi titwettaq meta l-plasmatocyte jiġi rikonoxxut minn xi ħadd ieħor jew jinbidel. Pereżempju, fosfolipidi li fihom il-fosfatidilserina jinsabu fuq il-wiċċ taċ-ċellula fi stat ta 'apoptożi. Il-plażmatoċiti jirrikonoxxuhom billi jużaw riċetturi speċifiċi u jwettqu fagoċitosi. Jekk l-aġent barrani li jidħol fil-ġisem ta 'l-insett ikun kbir wisq, allura lamellocytes jidhru fil-popolazzjoni ta' l-emokiti - iċ-ċelloli involuti fil-proċess ta 'inkapsulament. Għalhekk il-wasps parassitiċi bajd il-bajd fl-emokele tal-larva Drosophila, li huma attakkati mill-lamellocytes. Il-lamelloċiti jwaħħlu mal-wiċċ tal-bajda u jiffurmaw ukoll kuntatti bejniethom, jiffurmaw kapsula b'ħafna saffi li jdawwar il-bajda tal-parassita u tiżolaha mill-ambjent intern tal-ospitanti. Min-naħa tagħhom, iċ-ċelloli li sintetizzaw il-fenol ossidasi huma għalhekk kapaċi jikkatalizzaw l-ossidazzjoni tal-fenoli għall-quinones, li, meta jkunu polimerizzati, jiffurmaw melanin tossiku għall-mikro-organiżmi. Għalhekk, bħal fil-mammiferi, wieħed mill-proċessi ewlenin ta 'l-immunità ċellulari fl-insetti hija l-fagoċitosi mwettqa mill-plasmatocytes. Min-naħa l-oħra, għall-kuntrarju tal-mammiferi, l-insetti huma kapaċi jeħlu theddida potenzjali f'kapsula, li sussegwentement ma titneħħa imkien u tibqa 'fil-ġisem ta' l-insett.
Immunità tumur ta 'l-insetti
Meta ċelloli ta 'l-insetti immunokompetenti jinteraġixxu ma' mudelli molekulari fuq il-wiċċ tal-mikrobi, ir-riċetturi korrispondenti huma attivati u l-kaskati ta 'sinjalazzjoni huma attivati, u dan iwassal għall-attivazzjoni ta' traskrizzjoni ta 'numru ta' ġeni antimikrobiċi u għas-sinteżi ta 'proteini li jiffunzjonaw bħala aġenti antimikrobiċi. Fl-insetti, żewġ mogħdijiet ta 'trażmissjoni tas-sinjali huma l-aħjar studjati. Din hija l-mogħdija tat-Toll ikkawżata mill-interazzjoni tar-riċetturi ma 'fungi u batterji gram-pożittivi (b'mod iktar preċiż, il-peptidoglycan tagħhom) u l-mogħdija Imd attivata mill-interazzjoni tar-riċetturi mal-peptidoglycan ta' batterji gram-negattivi. Bħala riżultat tat-tnedija taż-żewġ mogħdijiet, numru ta 'kinases intraċellulari huma attivati u s-sinjal riċevut dwar il-patoġeniku huwa trasmess lin-nukleu. L-attivazzjoni tal-fattur ta 'traskrizzjoni nukleari IkB fil-każ ta' trasmissjoni ta 'sinjal permezz tal-kaskata ta' sinjalazzjoni tat-Toll twassal għall-moviment ta 'IkB lejn in-nukleu u għal traskrizzjoni ta' ġeni antimikrobiċi.
Prodotti tal-Ġeni Antimikrobiċi Traskrizzjoni tal-Ġeni
Bi tweġiba għal infezzjoni fi Drosophila, peptidi antimikrobiċi qosra huma sintetizzati mill-ġisem tax-xaħam u l-emokiti. Xi wħud minnhom jaġixxu fuq batterji gram-negattivi bħal diptericin, oħrajn fuq batterji gram-pożittivi bħal defensin u batterji fungali bħal infezzjonijiet ta 'drosomycin. Fl-insetti, 8 klassijiet ta 'peptidi antimikrobiċi diġà ġew ikkaratterizzati, x'aktarx ħafna iktar. Barra minn hekk, il-peptidi antimikrobiċi huma biss parti waħda mir-rispons tal-insetti għall-invażjoni tal-patoġeni. F'Drosophila, ġew identifikati 543 ġeni li t-traskrizzjoni tagħhom ġiet imsaħħa b'reazzjoni għal infezzjoni. Il-prodotti ta 'espressjoni ta' dawn il-ġeni kienu magħrufa peptidi antimikrobiċi, madwar 25 peptidi mhux magħrufa, proteini involuti fl-għarfien ta 'mudelli molekulari fuq il-wiċċ tal-patoġenu u fagoċitosi, kif ukoll proteini involuti fil-produzzjoni ta' speċi ta 'ossiġenu reattiv.
Proteina DSCAM u reazzjoni immuni tal-insetti miksuba
Biex tirrikonoxxi b'mod preċiż kwalunkwe infezzjoni li tkun daħlet fil-ġisem, inkluża waħda li qatt ma kienet iltaqa 'magħha qabel, jeħtieġ li jkollok ħafna proteini differenti li jorbtu b'mod selettiv ma' sustanzi barranin. Il-vertebrati jsolvu l-problema li jagħrfu lil xi ħadd ieħor li għadu ma kellux x'jaqsam mal-produzzjoni ta 'mijiet ta' eluf ta 'varjanti ta' antikorpi. Sa ftit ilu, kien maħsub li l-insetti ma għandhom l-ebda analogu ta ’antikorpi u li r-rispons immuni intrinsiku huwa possibbli fl-insetti. Madankollu, studji riċenti wrew li forsi prodotti tal-ġeni DSCAM jistgħu jkunu involuti fil-formazzjoni ta 'rispons immuni miksub f'insetti. Il-ġene DSCAM jappartjeni għas-superfamilja ta 'immunoglobulini u fl-insetti huwa responsabbli għar-regolazzjoni tat-tkabbir ta' axon. DSCAM fih 21 eżon, b'4, 6, 10 eżoni rappreżentati minn 14, 30, 38 kopja, rispettivament. Bħala riżultat ta 'splicing alternattiv, 15,960 proteina tar-riċetturi differenti jistgħu jiġu sintetizzati. Esperimenti fuq nemus tal-malarja wrew li l-imblukkar artifiċjali tal-ġene DSCAM iwassal għal tnaqqis fil-kapaċità tan-nemusa li tirreżisti l-infezzjonijiet, u l-batterja tibda timmultiplika fl-emolimfa tagħha. Barra minn hekk, varjanti ta 'splice ta' DSCAM għandhom affinità ikbar għall-wiċċ tal-patoġen bħala reazzjoni għall-invażjoni li kienet sintetizzata. Għalhekk, id-diversità ta ’DSCAM tissuġġerixxi li għandhom l-istess rwol fl-insetti bħall-antikorpi fil-vertebrati.
Iktar ma jkun kbir in-numru ta 'individwi fil-kolonja tan-naħal soċjali u n-nemel, iktar tkun dgħajfa l-immunità tagħhom.
Bijoloġiċi mill-Università ta ’North Carolina (l-Istati Uniti) sabu li l-insetti pubbliċi li jgħixu f’ħafna kolonji għandhom rispons immuni aktar dgħajjef għal stimoli barranin milli l-qraba soċjali primittivi tagħhom (li jgħixu fi gruppi żgħar). Ix-xjentisti jemmnu li l-insetti soċjali probabbilment għandhom xi mekkaniżmi alternattivi mhux daqstant ċari li jinibixxu t-tixrid tal-mard, minkejja l-immunità mnaqqsa. Ix-xogħol ġie ppubblikat fil-ġurnal. Ittri tal-Bijoloġija.
B'kollox, ġew studjati r-reazzjonijiet ta '11-il speċi ta' insetti bħala naħal tal-għasel soċjali (Apis mellifera), termites (Zootermopsis nevadensis)nemel tad-dud tal-injam (Camponotus castaneus), u mhux soċjali - jgħixu waħedhom naħal, vesp u wirdien.
Biex tittestja l-attività tal-immunità tagħhom, l-awturi tax-xogħol ippruvaw jipprovokaw rispons immuni f'individwi sperimentali. Biex tagħmel dan, bl-użu ta ’sonda, huma introduċew mikronit tan-najlon twil tliet millimetri miksi bil-lipopolysaccharides fil-ġisem ta’ artropodi anestetizzati.Fin-natura, il-lipopolysaccharides huma l-komponent ewlieni tal-ħajt taċ-ċellula ta 'batterji gram-negattivi, u għalhekk l-immunità tal-biċċa l-kbira tal-organiżmi tieħu tali formazzjonijiet bħala aġenti infettivi u tibda tattakkahom. Wara perjodu ta 'inkubazzjoni ta' erba 'sigħat, sonda b'ħajt tan-najlon ġiet irtirata lura u l-kulur tagħha ġie fotografat.
Il-fatt hu li s-sistema immunitarja ta 'l-insetti tuża b'mod attiv inkapsulament biex tiġġieled l-infezzjonijiet: hija mdawra ma' korp barrani b'ħajt ta 'emokiti (analogi mbiegħda taċ-ċelloli tad-demm tal-bniedem u l-limfoċiti). Iktar ma kien hemocytes fuq il-ħajta, iktar il-melanin kien fuqha u l-iktar skur kien il-kulur tagħha wara l-esperiment.
Irriżulta li bejn insetti pubbliċi u solitarji m'hemm l-ebda differenza impressjonanti fir-risponsi immuni. Iżda ġewwa l-grupp ta 'insetti soċjali r-rispons immuni kien aktar dgħajjef milli fil-kolonji kbar li kienu jgħixu fihom. Allura, ġiet osservata immunità mrażżna fin-naħal tal-għasel bil-ġarra tad-doqq kbir tagħhom, u fin-naħal ta 'l-art (Halictus ligatus), li l-kolonji tagħhom għandhom ħafna inqas abitanti, ir-rispons immuni kien sinifikament aktar qawwi.
Fil-mument, hemm diskussjoni fil-komunità xjentifika dwar kif eżattament l-insetti pubbliċi jlaħħqu mat-theddida ta 'epidemiji. Normalment, il-ħlejjaq ħajjin jevitaw raggruppamenti kbar tat-tip tagħhom stess, peress li f'dawn il-postijiet hemm probabbiltà ogħla li tittieħed marda infettiva. Proċessi simili jistgħu jintwerew faċilment bl-eżempju ta 'nies li għadhom ma kinux jafu epidemiji maġġuri fil-Neolitiku, iżda li sa mill-età tal-ħadid ħafna drabi tilfu l-biċċa l-kbira tal-popolazzjoni ta' lokalita 'partikolari minnhom.
Sa issa, tressqu żewġ punti ta ’vista dwar kif eżattament in-naħal, in-nemel, u insetti simili jevitaw telf demografiku kbir mill-infezzjonijiet. Skond l-ewwel, huma sempliċement għandhom immunità qawwija ħafna, li jispikkaw sew mill-isfond normali għall-insetti. It-tieni ipoteżi sostniet li l-immunità tagħhom hija normali, iżda l-insetti soċjali żviluppaw mekkaniżmi li jnaqqsu r-riskju ta 'infezzjoni jew trasmissjoni, pereżempju, iġjene msaħħa. Għandu jkun innutat li l-istess naħla tal-għasel tindif lilha nnifisha regolarment, u jekk għandha rwejjaħ, ma tistax titħalla fil-ġarra mill-qraba tagħha.